秘鲁外海茎柔鱼角质颚微结构与微化学研究
Microstructure and Microchemistry of Beak for Jumbo Flying Squid Dosidicus Gigas off the Peruvian Exclusive Economic

茎柔鱼广泛分布于东太平洋,自加利福尼亚(37°N)至智利的南部(47°S),在柔鱼科中,茎柔鱼是资源量最为丰富的种类之一,在海洋生态系统中具有重要的地位.为了确保茎柔鱼资源合理开发及科学管理,科学掌握其基础生物学是关键.角质颚是头足类的重要硬组织,储存着大量的生物学和生态信息,为此,拟通过分析茎柔鱼角质颚的微结构和微化学,了解和掌握茎柔鱼的生长、种群结构、栖息环境和生活史信息,为全面掌握茎柔鱼渔业资源生物学提供基础.根据中国鱿钓船于2009-2014年间在秘鲁外海采集的茎柔鱼样本,通过分析角质颚微结构生长纹并以耳石轮纹来验证,估算茎柔鱼的日龄,利用角质颚微结构研究茎柔鱼的日龄、生长和种群结构;通过分析角质颚的外部形态特征,建立角质颚外部形态参数与茎柔鱼的日龄、个体大小及体重之间的关系,并分析了个体生长对角质颚外部形态的影响;利用神经网络模型研究了角质颚色素沉积与茎柔鱼生长的关系,初步探讨了角质颚色素沉积对茎柔鱼食性变化的影响;利用LA-ICP-MS法测定了不同生长阶段茎柔鱼角质颚和耳石的微量元素,分析了角质颚与耳石微量元素沉积的同步性,并尝试分别利用茎柔鱼早期角质颚和耳石微量元素划分不同产卵群体.研究结果如下:(1)角质颚微结构及其日龄判读.角质颚微结构头盖背侧区域的生长纹较为完整,通过观察头盖背侧边缘的生长纹可以消除喙部被腐蚀所产生的影响;下角质颚与上角质颚的微结构十分相似,均具有喙部纵向生长纹和喙部截面纵轴,然而,在形态和色素沉着等方面又有所不同.分析认为,耳石轮纹数与上颚轮纹数、耳石轮纹数与下颚轮纹数以及上颚轮纹数与下颚轮纹数均呈线性相关关系,并且直线的斜率与1差异性不显著(P>0.01),相关系数均接近1.研究表明,上、下角质颚微结构均能较好地估算茎柔鱼的日龄,角质颚可被用于头足类日龄与生长的研究.(2)基于角质颚的茎柔鱼日龄与产卵种群的推测.通过分析2013年7-10月所采集的秘鲁外海茎柔鱼角质颚的微结构,估算了茎柔鱼的日龄,茎柔鱼的胴长范围为204-396 mm,雌、雄个体的日龄范围分别为123-298 d和106-274 d.推算出来的孵化日期为2012年12月-2013年5月,所有样本全部为夏秋季产卵群体,孵化高峰期为1-3月.日龄与胴长及体重的关系在雌雄个体间的差异性均不显著(P>0.05),日龄与胴长及体重的关系均较为复合指数关系.雌雄个体间胴长和体重的生长率的差异性均不显著(P>0.05),胴长的最大绝对生长率和相对生长率分别为2.12 mm/d和0.59.研究认为,上角质颚可以被用于茎柔鱼日龄、生长和种群结构的研究,季节和地理区域不同,茎柔鱼的生长和种群结构也会不同.(3)角质颚的形态学及其影响因子分析.在角质颚12个形态参数中,上喙长(UHL)、上脊突长(UCL)、上侧壁长(ULWL)、下脊突长(LCL)、下侧壁长(LLWL)、下翼长(LWL)与胴长、体重、日龄之间的相关系数较高.胴长与角质颚各形态参数的关系在雌、雄个体间的差异性均显著(P<0.05),体重、日龄与角质颚各形态参数的关系在雌、雄个体间的差异性均不显著(P>0.05).角质颚各形态参数与胴长、日龄之间呈线性关系;除上侧壁长外,角质颚的其它形态参数与体重之间呈幂指数关系.主成分分析认为,第一主成分解释上、下角质颚形态的贡献率分别为95.69%和95.11%,在上角质颚和下角质颚的形态参数中,载荷系数最大的形态参数分别为上脊突长和下侧壁长.最小显著差多重比较法(LSD)认为,在不同胴长组、不同日龄组和不同性成熟阶段,雌、雄个体角质颚的生长存在差异,相同性别个体角质颚的不同部位的生长也不同;在胴长大于400mm、雌性个体大于300日龄、雄性个体大于250日龄以及性腺成熟度在Ⅲ期以后时,角质颚的生长较为缓慢.研究表明,角质颚各形态参数与胴长、体重和日龄之间的相关系数均较高,角质颚能够用于估算茎柔鱼的个体大小、生物量和日龄,个体大小、日龄和性成熟对茎柔鱼角质颚的形态变化有一定的影响.(4)角质颚的色素沉积及其影响因子分析.利用神经网络模型建立了角质颚色素沉积等级与日龄、胴长、体重、性腺成熟度、上角质颚外部形态参数和下角质颚外部形态参数的关系,结果显示,影响角质颚色素沉积等级的主要因子为日龄、体重、性腺成熟度、上喙长和下翼长,其贡献率分别为7.44%、7.40%、9.14%、7.88%和9.07%.日龄、胴长、体重和角质颚各形态参数与角质颚色素沉积等级的相关性均达到极显著水平(P<0.01),且呈正相关关系.而且,随着性腺成熟度等级的增大,角质颚色素沉积等级呈现出逐渐增大的趋势.研究表明,角质颚的色素沉积与茎柔鱼及其角质颚的生长密切相关,角质颚色素沉积不仅可以反映个体的生长,还可以反映食性的变化.(5)角质颚和耳石的微量元素组成及其种群判别分析.利用LA-ICP-MS法分析了不同生长阶段茎柔鱼耳石和角质颚微量元素的组成,除Na/Ca和Ba/Ca以外,其它元素在耳石和角质颚间的相关性均不显著(P>0.05).从耳石核心至边缘Mg/Ca逐渐减小,这可能反映了耳石的生长率;耳石中Sr的含量可能受多种因子的影响,从耳石后核心区至边缘,Ba/Ca逐渐增大,反映仔稚鱼栖息在表层水域,亚成鱼和成鱼向更深更寒冷的水域迁移.从亚成鱼期至成鱼期,角质颚P/Ca减小,这可能反映了茎柔鱼向更深的水层迁移.通过分析不同产卵群体早期耳石和角质颚微量元素,研究认为,早期耳石Sr/Ca和Ba/Ca可以用于不同产卵群体的判别,胚胎期耳石中Sr/Ca可能主要来自母系的影响,外界环境的影响较小;Ba/Ca与温度呈负相关关系,胚胎期Ba/Ca元素可能不仅仅来源于卵黄,外界温度可能对Ba/Ca的吸收具有较大的影响,与Sr/Ca相比,Ba/Ca可能会更好地反映温度的变化.生长初期角质颚Zn/Ca在各产卵群体间的差异性均极显著,而且Zn/Ca被选择用于群体间的判别,具有较高的判别正确率,温度可能是影响Zn沉积的重要因素.