基于水箱试验的南极磷虾游泳行为研究
Research on The Swimming Behavior of Antarctic Krill Based on Aquarium Experiment

南极磷虾通常指的是南极大磷虾(Euphausia superba Dana),为多年生大型甲壳纲浮游动物,广泛分布于环南极大陆架水域,且主要集中分布于200m以浅的水层,并以集群方式生活,是南大洋生态系统的关键物种,其种群的变动将直接影响着整个南大洋生态系统的变动.同时南极磷虾营养价值丰富,被誉为人类优质蛋白资源库,其商业捕捞价值也不容小觑.由于在南大洋生态系统中的重要地位及其作为重要渔业资源的价值,南极磷虾被越来越多的人重视.与此同时,关于南极磷虾的研究也成为热点,诸如南极磷虾生物学、生态学、资源分布研究己逐渐开展起来.但迄今为止仍无法全面而准确地了解其生活习性与行为.国内学者对南极磷虾行为学方面的研究更是甚少.由于条件限制,使用高清水下摄像技术实时跟踪并记录磷虾行为在操作上非常困难,所以利用水箱(或水槽)在人工条件下观察磷虾个体的行为,是现阶段可行的方法之一.为了探究南极磷虾的游泳行为,来进一步认识南极磷虾的生物学特性,本研究以"南极海洋生物资源开发与利用"项目为依托,分别于2014年2月至4月、2015年2月至6月在上海开创远洋渔业公司拖网船上开展试验,尽可能模拟自然环境下磷虾生活的水体,一方面用水下拍摄的方式记录其在暂养水箱中的游泳状态,表述其游泳特征,来了解磷虾的游泳行为;另一方面通过借鉴鱼类游泳速度的测定方法来测定磷虾的临界游泳速度.本研究的主要结论包括:(1)南极磷虾有两种游泳方式,即依靠腹足的划水和尾部弯曲折叠推进,采用腹摆动始终都有一对腹足在最大推力上,每条腹足所弯曲角度不同;采用腹足游泳时速度比较平稳,而采用尾部游动可在瞬时产生较大速度,但只是磷虾在趋利避害时的一种应激反应;腹足划水提供的游泳速度大小V与其体长L成正比,其线性回归式为V=0.79L-20.96(R2=0.8528,n=29,p<0.05);在一定范围内,改变腹足划水的频率可以改变磷虾的游泳速度,其游泳速度与腹足划水频率呈显著性正相关关系(P<0.05);当游泳速度超过15cm/s后再增加腹足摆动频率已不能改变其游泳速度,此时要提高其游泳速度只能靠增大其腹足摆动频率.(2)随着体长的递增,死亡磷虾的沉降速率显著增大,当磷虾的体长至55mm时,其沉降速度可达5.22cm/s,即便是个体最小的磷虾,沉降速度也有1.87cm/s,平均沉降速度为3.45cm/s;体长与下沉速度的关系式为:V j=0.0055Lj1.7143(P<0.05,R2=0.927,n=59);统计分析其游泳角度频次分布发现,磷虾的游泳角度范围在0~150°之间,这意味着存在着一些磷虾俯仰游泳的状况,绝大多数的磷虾游泳角度在37.5~62.5°之间;根据GAM模型分析游泳角度与其体长体重的关系,贡献率比较大的是体长,体重次之;磷虾的游泳角度与其运动状态有关,要保持在水中不使得自身下沉就必须不断的依靠腹足进行划水提供动力,当腹足向上的动力与其自身浮力的和与其自重相等时,磷虾可处于悬浮状态,悬浮角度介于50~56°之间;当游泳角度小于50°时磷虾有向前的速度,速度在接近0°时最大;当角度大于56°时,会产生向后的水平位移,此时速度较小,最大值仅1.90cm/s.磷虾的游泳角度平衡受到光照的影响,当悬停的磷虾受到上方照射的光照时,其表现出正常的悬停状态,为53.5°角;当光在侧面照射时,磷虾便无法成功悬停,跌落值水箱底部;当光从下方照射时,磷虾的游泳角度会倒转180°,随即便向下跌落到水箱底部;在黑暗状态下,磷虾依然可以保持正常的游泳状态.(3)在持续时间为15分钟,速度增量为0.5BL/s的条件下,试验中所测得的磷虾最大绝对临界游泳速度为18.43cm/s,最大相对临界游泳速度为5.18 BL/s,平均绝对临界游泳速度9.72±5.2cm/s,而平均相对临界游泳速度为3.30±1.16BL/s;绝对与相对游泳速度都随体长的增加而增加(P<0.05),40mm与45mm组以及45mm与50mm组的临界游泳速度平均值具有显著性差异,其他组之间临界游泳速度平均值较小;磷虾因疲劳后而不能完成该流速下的游动时间随游泳速度的增加而减少,二者呈对数函数关系,关系式为:T=-3.1114Ln(v)+13.85(R2=0.8654,P<0.05),游速越快,出现疲劳后能够持续游动的时间越短;在体长为45±2.5mm,速度增量为0.5BL/s,持续时间设置5、10、15、20、25min的条件下,试验组1中平均相对临界游泳速度随持续时间的延长呈现出先升高后降低趋势,当持续时间为15min时,试验组1磷虾的平均绝对临界游泳速度最大,当持续时间为25min时,试验组1磷虾的平均绝对临界游泳速度最小;在体长为45±2.5mm,持续时间为15min,速度增量设置0.25、0.5、0.75、1、1.25BL/s的条件下,试验组2磷虾的平均相对临界游泳速度随速度增量的延长呈现出先升高后降低趋势,当持续速度增量为0.5BL/s时,试验组2磷虾的平均绝对临界游泳速度最大,当速度增量为1.25BL/s时,试验组2磷虾的平均绝对临界游泳速度最小.